Nada se entiende en evolución, sino a la luz de la biología.

jueves, 21 de noviembre de 2013

Realidad y mito en Darwin

Charles Darwin es una personalidad científica, icono en Biología, por su enunciado de la Selección Natural y su vasta producción científica. Pero... ¿es justificada tal importancia a su figura?. Existe un conflicto entre la realidad de su obra, y el mito por el valor otorgado a su labor. Mi objetivo es mostrar esa dualidad mito/realidad que rodea a Darwin. Analizaré sus ideas en el contexto en que se formularon, para contrastarlos con la imagen promocionada de él. Para ello, dividiré su vida en 4 fases: formación científica, antes de OE, publicacion de OE, después de OE. Por comodidad, citaré sus obras por abreviatura.

FORMACIÓN CIENTÍFICA : 1825-1836.

Darwin cursó dos únicos años de medicina en Edimburgo, 1825/7, porque no soportó ver las operaciones sin anestesia de ese tiempo. Su universidad era el centro de estudios de los “disconformes” con los 39 artículos de la iglesia anglicana, y se convirtió en foco del pensamiento “no oficial”. Con el profesor Robert Grant aprendió invertebrados marinos, el transfomismo de Lamarck y apareció como colaborador en varios trabajos publicados por Grant. Se hizo miembro de las sociedades Wernerian y Plinian, en la que fue secretario, dedicadas a estudios científicos propios y críticas sobre artículos “ortodoxos” ya publicados. Estudió geología con Jameson. Su estancia en Edimburgo le hizo según Eldredge, “un experimentador y pensador crítico”. En AU p.49, comenta que “recibir esas ideas a tan temprana edad, pudo influir que las expusiera con “distinto enfoque” en OE.
Entre 1828/31 estudia en Cambridge para ordenarse en la iglesia anglicana por cuestión de interés: ser clérigo era un trabajo que requería poco tiempo, y proporcionaba los ingresos necesarios para ser naturalista. Allí contacta con la ciencia ortodoxa, defensora del fijismo, y toma conciencia de los problemas y críticas sufridos por heterodoxos como Grant. Se apunta a clases de geología con Sedgwick, del que aprende estratigrafía y estudio de fósiles; botánica con Henslow, con quien trabaja variabilidad en las especies, y practica entomología con varios naturalistas. Lecturas significativas fueron: Paley, de quién toma la idea de adaptación y diseño en la naturaleza; Herschel, cuya lectura le inspiró el deseo de contribuir a la historia natural, y Humboldt, que le cambió su forma de ver la naturaleza. Se graduó sin honores como Bachiller de Artes en Teología. Su mejor recuerdo de esta época fue la inclusión de sus capturas en una revista entomológica. Henslow le proporcionó el puesto a bordo del Beagle, como acompañante sin paga del capitán. Para viajar necesitaba el apoyo financiero de su familia, que consiguió gracias a su “tío Josiah”, que mostró a su padre el beneficio económico que podría reparar a Charles el viaje. Antes de partir, visitó a Grant para pedirle indicaciones sobre la toma de muestras durante la travesía.
El viaje del Beagle duró cinco años, 1831/36. Durante la travesía redactó un diario y cuadernos de notas, tuvo correspondencia con sus amigos y recogió gran cantidad de ejemplares que enviaba a Henslow. El impacto directo del viaje fue su reconocimiento como reputado geólogo, gracias a la difusión por Sedwick y Henslow de las cartas que recibieron de él. Según su palabras, el viaje le hizo abandonar las ideas fijistas.

ANTES DE PUBLICAR OE: 1836 – 1858

Al regresar a Inglaterra, ya tenía clara la mutabilidad de las especies y la cuestión era encontrar su explicación. Partió de las ideas evolutivas adquiridas en Edimburgo, el concepto de adaptación y diseño que tomó de Paley, y los trabajos sobre límite de variabilidad que hizo con Henslow. Su primer paso fue organizar el estudio de los ejemplares recogidos por expertos cualificados. Inicia una extensa correspondencia con diferentes personalidades científicas que se recoge su cartas, y un programa de lecturas publicadas sobre trasmutación. Publicó varias obras, a partir del material que tomó a bordo del Beagle:
Viaje del Beagle: 1839, su primer obra en la que relata las experiencias y observaciones durante el viaje, a estilo de Humboldt.
Geología del viaje del Beagle, en tres tomos, dedicados a los corales, 1842; las islas volcánicas, 1844, y Sudamérica, 1846.
Zoología del viaje del Beagle, 1838-43, en cinco tomos que fueron publicados independientemente, según iban concluyendo los especialistas dedicados a cada uno: fósiles, mamíferos, aves, peces y reptiles.
Los fósiles de mamíferos extintos resultaron ser ancestros de fauna actual, evidenciando sucesión cronológica entre ambas; los pinzones fueron catalogados como especies propias de cada isla. Estos datos demostraban evidencia de mutabilidad en las especies. Sus reflexiones sobre trasmutación se plasmaron en varios cuadernos, en los que recogió el fluir de sus ideas. Realizó experimentos de cruce con animales y plantas. En octubre de 1838, la lectura de Malthus, “Ensayo sobre la población”, le proporciona según escribe en AU p.120: “una teoría con la que trabajar”, que mencionará en adelante como “miteoría. En 1842 elabora un pequeño resumen, y un breve ensayo en 1844, del que hace una copia, y encarga a su mujer que lo publique en caso de muerte repentina. Ya tenía la línea maestra de “su” teoría y su círculo íntimo le insta a publicar sus ideas, pero responde que su proyecto es una gran obra futura que llamará “Selección Natural”, SN, a la que se referirá en sus escritos como mi “obra sobre las especies”. Como complemento de sus reflexiones, elaboró los volúmenes sobre círripedos actuales y fósiles, en los que estudió los pasos graduales en la modificación de estos crustáceos tan derivados. Se han propuesto varias explicaciones para su demora en publicar su teoría. La más probable es que empezó con el manuscrito de SN, hacia 1854, cuando terminó todas sus obras anteriores. Van Wyhe se basa en la veracidad de Darwin, pero otros autores dudan de ella. En 1855 Wallace entra en escena, publicando un artículo que Lyell lee y urge a Darwin a publicar otro para establecer su prioridad. Darwin se niega, para no enseñar su trabajo al examen previo requerido para su publicación en revista. Supo del artículo de Wallace, por sus cartas con Blyth, e inicia sus correos con Wallace, en los que ambos comentan sus ideas y el tiempo que ambos llevan con ellas.

PUBLICACIÓN DE OE : 1858/9

Darwin plasma su teoría en “Origen de las Especies”, en 1859, debido a un cambio de planes en su proyecto inicial. Dos aspectos a examinar: el cambio de planes y contenido del libro. Este es un buen comentario general de OE.

Darwin recibe en mayo/junio del 58, un paquete de Wallace, con una carta pidiendo que lea el nuevo artículo que adjunta, y lo remita después a Lyell. Darwin escribe a Lyell, para enviarle el ensayo, y a Hooker, pidiendo consejo a los dos. La solución tomada fue dar la prioridad a Darwin, y Wallace coautor de la teoría. Se ha discutido la ética del arreglo sin conocimiento, según se supone, de Wallace. Este ensayo muestra la parte de beneficio para Wallace. La cuestión es: ¿por qué usar a Darwin de intermediario?. Parece más lógico enviarlo directamente a Lyell. El ensayo tiene unas coincidencias de frases y conceptos que Darwin comenta a Lyell, y no parecen casuales. Este asunto parece tener dos posibles lecturas:
Primera: Lyell organizó un montaje para provocar que Darwin publicara. Este artículo defiende que los paper de Wallace tenían como objetivo responder las objeciones de Lyell a la trasmutación y otros muestran que el paper de Sharawak convenció a Lyell sobre la trasmutación de las especies. Si así fuera, Lyell pediría a Wallace que el siguiente ensayo, se lo enviara a través de Darwin. El motivo sería su preocupación por la prioridad de Darwin, en vista de su demora. No se conoce correspondencia entre Lyell y Wallace, pero esta carta parece denotar que Darwin duda si Lyell escribe a Wallace. Wallace obtenía reconocimiento por su idea, que de otra manera, no hubiera conseguido. Hay que contar que se sintió preocupado por la falta de revuelo despúes del paper de Sarawak. Así se aseguró que el segundo tuviera repercusión.
Segunda: Darwin tomó de Wallace ideas sobre divergencia, usando las cartas entre 1856/58, y el ensayo de Ternate. El problema es que faltan los documentos clave, los originales de ensayo y cartas demoradas, para compararlos con el progreso del manuscrito SN. Es normal que Darwin mejorara sus argumentos con ideas de Wallace. Si le comparte información, puede usarla, citando la fuente. El problema es no citar fuentes. Parece difícil probar la tesis de Davies. Pero sí parece lógico que Wallace le mandara el ensayo por sugerencia de Lyell, y Darwin aprovechara a revisar sus propios argumentos, sobretodo ante el parecido del ensayo con su esquema de 1844.
En la introduccion de OE, Darwin expone una explicación chocante: su obra está “casi acabada” en 1859, pero le “faltan muchos años” para concluirla, así que le “han aconsejado” que publique en esa forma, por su mala salud y el asunto con Wallace. Digo yo... Si esta casi acabada, ¿como es que faltan muchos años?, y por qué dice que “actúa por consejo de otros”. A continuación describe OE como un “resumen” de la gran obra prevista, con el pesar por la falta de referencias que “no podía dar”, y que supliría al publicarla. La cuestión es que utilizó el manuscrito SN, que tenía las referencias incluidas en él, para producir el texto de OE sin ellas. Según explica Darwin, fue por las prisas. El mayor problema es al final del libro, cuando afirma que él había introducido la evolución con la publicación de OE. Las protestas le hicieron incluir la reseña histórica en las ediciones posteriores a 1860. En la conclusión comenta que el libro es una “larga argumentación” para demostrar que su teoría es la mejor explicación a los hechos mostrados... es decir, para refutar ideas evolutivas previas, a pesar de pretender ser el primero.
Darwin define “su” teoría como “descendencia con modificación mediante la variación y la selección natural”. Este ensayo refleja sólo algunos trabajos publicados antes de 1859. “Su” teoría es suya, sólo en el sentido que fue único en su combinacion de gradualismo, herencia blanda y selección natural, pues existían varias propuestas evolutivas y debates abiertos: gradualismo/saltacionismo; herencia dura/herencia blanda y selección natural/tendencia a la complejidad. Darwin acuñó el término, pero el concepto “selección natural”, como mutación y descendencia de los supervivientes, se remonta en un siglo, a Maupertuis. Su versión de SN, tal como la describe, consiste en supervivencia diferencial, durante largo tiempo, dentro de grandes poblaciones, en ambientes estables. Señala que la aparición brusca de grupos de especies, sería un golpe mortal a su hipótesis.

DESPUES DE LA 1ª EDICIÓN DE OE : 1860/1882

A partir de 1859, Darwin reorganiza su material: manuscrito de SN, cuadernos y portafolios. Publica las sucesivas ediciones de OE, y diversas obras.

Las sucesivas ediciones de OE, entre 1860-76, introdujeron modificaciones al texto inicial, las más significativas fueron en:
la 3ª, 1861, la reseña histórica y unos argumentos contra la tendencia a la complejidad en cap.4,
la 4ª, 1866, en el resumen del cap.11, introduce un fragmento de Trémaux, con un esbozo de equilibrio puntuado, sin citarle.
la 5ª, 1869, cap.4, cita a Moritz Wagner, en relación a sus ideas sobre especiación alopátrica.
La 6ª, 1872, un nuevo capítulo, con “objeciones diversas”, como respuesta al libro de Mivart, con argumentos contra saltacionismo y tendencia a la complejidad.
Los cambios introducidos muestran su preocupación por resolver los principales problemas contra su teoría: saltacionismo y TC. Interpreta ciertos fenómenos como “independientes” de SN: variaciones espontáneas y pequeñas poblaciones en lugares apartados. Más tarde reconoce que no los prestó la debida atención. Mencionó que la explosión cámbrica y la aparición de las angiospermas, serían un golpe fatal para su teoría, si se demostraba que fueron suceso rápidos. También negó que hubiera extinciones masivas. Su colaborador Huxley le indicó que un gradualismo tan estricto era un peso innecesario en su teoría. Su argumento contra el saltacionismo fue que la coadaptación de un organismo con su entorno requería necesariamente de mucho tiempo. Creía imposible que se pudiera establecer de un modo brusco, pero no dió una explicación lógica para esa sustentar esa afirmación. Resulta extraña su obstinación, porque el conocía los trabajos de Saint-Hilarie, y el efecto de los cambios de ambiente sobre un embrión en desarrollo. Respecto a P. Matthew, en la reseña, dijo “no entender” su explicación de cómo se recuperaban las poblaciones después de una extinción masiva. El verdadero problema para Darwin era que el modelo saltacionista de SN, implicaba supervivencia de los aptos, no del “más apto”. Maupertuis, Matthew, y el mismo Huxley, entendían que la extinción afectaba a la generación parental, y a los mutantes no válidos de su descendencia. Darwin defendía la descendencia de los más ventajosos, a lo largo del tiempo, en un ambiente estable, y usó la deficiencia del registro fósil, como única justificación. La idea de “supervivencia de los aptos”, también está en los modelos de Blyth y Wallace, quienes admiten que el cambio pueda ser “más lento o más rápido”. Es importante añadir que todos estos seleccionistas, defendían la herencia dura, independiente del medio. Lawrence, Blyth y Wallace habían incluido en sus escritos objeciones contra la herencia de caracteres adquiridos, o herencia “blanda”, sobre la que Darwin se apoyaba. Un gradualista como Lamarck sostenía que hay “pocos pasos” en los límites entre clases, lo que implica un margen para saltos. Es obvio que Darwin tenía una teoría “suya”, en su peculiar forma de combinar gradualismo y supervivencia diferencial.
Darwin siguió publicando hasta su muerte; sus obras posteriores son ampliaciones de temas tocados en OE, tomados de apuntes para SN.

Compuesto a partir de los cuadernos de 1839, según Darwin en AU. Es el primero de unos libros dedicados a la fisiología vegetal, derivados de ejemplos que usó en OE. Este muestra la relación entre SN y coevolución. La fertilización de orquídeas por las aves es un ejemplo que usó en OE, sobre adaptaciones en plantas para optimizar sus mecanismos reproductivos.

Movimientos y hábitos de plantas trepadoras, 1865
Publicado inicialmente como artículo para una revista, suscitó poco interés. Fue corregido y editado como libro en 1875 con buenas ventas. Utilizado en OE, como ejemplo de adaptación para conseguir más luz.

Variación Bajo Domesticación: 1868, V1 y V2
La obra se elaboró a partir de los dos primeros capítulos del manuscrito SN, junto con notas y apuntes diversos. Esta obra es la menos valorada de Darwin en la actualidad, por culpa de la “hipótesis provisional” pangénesis, formulada en el último capítulo. Es el fruto de 20 años dedicados a experimentos de hibridación. Esta obra cubre un hueco importante en la teoría de Darwin, porque OE se centró en organismos sexuales, y en ésta incluye los organismos asexuados dentro de su teoría de SN. Discute diversas causas de variación, entre ellas el uso y desuso. Pangénesis es un modelo de herencia blanda porque Darwin concibió sus “gémulas” como partículas celulares en el protoplasma, modificables por la influencia del medio; y es mezclada porque postuló que el embrión se formaría a partir de una mezcla de gémulas de sus progenitores. Mendel publicó sus leyes en 1865, como expresión matemática de la herencia dura particulada, sin éxito inmediato. Darwin también obtuvo proporciones mendelianas en alguno de sus experimentos, que interpretó como diferentes versiones de gémulas. La diferencia entre ambos radica en que Mendel propuso que sus “factores” estaban situados en el núcleo, sin una estructura física y se trasmitían íntegros, independientes del medio. El acierto de Darwin fue que la información hereditaria estaba contenida en partículas físicas. Esta obra la escribió tres años después del primer artículo de Mendel, que fue rechazado por varios motivos, y uno de ellos fue que no se reproducían sus resultados. Darwin trabajó también con registros estadísticos, y su experimento con Arrhinium, descrito en “prepotencia”, no concuerda con las proporciones mendelianas en F2, y es muy posible que estuviera entre los críticos a la obra de Mendel. No está claro el propósito de Mendel en su obra, pero si la escribió en defensa del evolucionismo, encajaba con los seleccionistas partidarios de “las variaciones espontáneas”, que Darwin consideró en OE, como independientes de SN. Por eso, es muy probable que Darwin y su entorno, interpretaran la obra de Mendel como contraria a sus ideas. Además, la opinión que dió en el apartado “caracteres sin mezcla”, todavía era mantenida por Wallace en 1910, quién además afirmaba: “los caracteres mendelianos son lo opuesto a las cambiantes condiciones de la naturaleza”, idea que podría hacer eco de Darwin, si seguimos el tema de la herencia a lo largo de las cartas entre ambos.

Origen del Hombre, 1871-82
Explica la evolución física humana, a partir de un ancestro simio, por acción de la selección sexual. Darwin siguió la idea corriente entre evolucionistas, que las razas humanas eran variedades pertenecientes a una misma especie. Aplicó su idea de competencia y aptitud dentro de la especie y extrajo la errónea conclusión de supuesta primacía en: varón sobre hembra, civilizados sobre salvajes, y aristócratas sobre obreros. Hizo la predicción del exterminio de primates y pueblos primitivos, hasta quedar un lapso vacío “entre caucásicos y babuinos”, en p.201, como consecuencia de la selección natural. En esta obra menciona varias veces a W. Lawrence, aunque no lo citara en OE. Ni siquiera en la reseña histórica. Su modelo de SN, de 1818, basado en mutación y herencia dura, era opuesto a Darwin. Resulta extraño que no incluyera argumentos contra los seleccionistas anteriores a él, todos basados sobre las variaciones “espontáneas” que Darwin tenía por “independientes” de SN.

Expresión de emociones en el hombre y los animales, 1872
Es la continuación lógica y metodológica de su anterior obra, OH. Ambas comparten los mismos materiales, que distribuyó en dos obras, dedicando ésta a la evolución sicológica del hombre. Las dos obras sobre evolución humana tienen un fuerte componente de sus años en Edimburgo. Esta segunda obra tiene un regusto a las ideas de F.Browne, que Darwin conoció siendo secretario de la Plinian Society. Darwin llegó a Edimburgo, el centro de la heterodoxia, en la época del debate creado por las obras sobre evolución humana, publicadas por Wells, Pritchard y Lawrence, en las que nació el concepto de selección natural. Allí recibió las ideas transformistas de Lamarck y las seleccionistas de los médicos ingleses entre 1813-23.

Segunda obra sobre el movimiento de las plantas. Publicado, según Darwin, 16 años después de empezar el trabajo sobre el tema, y explica la adaptación de las plantas a la nutrición heterótrofa, en sustratos pobres en nitrógeno, en sustitución de la autótrofa propia de las plantas.

Cruce y autofertilización en los vegetales, 1876
La obra es un complemento de “Orquídeas”, en ella examina la heterosis, o vigor híbrido, y deduce que la fecundación cruzada es la forma original de reproducción, y la autofencudación, una adaptación posterior, para circunstancias propicias a ello.

Diferentes formas de flores, 1877
Termina la serie sobre fertilización en angiospermas. Investiga el caso de diferentes tipos florales en una misma planta, como caso de especialización en fecundación cruzada, con experimentos sobre el sentido de cruces legítimos e ilegítimos.

Poder de movimiento en plantas, 1880
Obra final sobre movimiento en plantas. Muestra que es un fenómeno general, basado en el proceso llamado connutación.

Formación de humus por acción de las lombrices, 1881
Última obra de Darwin, meses antes de su muerte. Amplia sus artículos publicados en 1836,37, sobre la acción de las lo,mbrices en el suelo. Destaca la relación entre el trabajo de las lombrices y los corales que remarca la influencia de unos organismos sobre el medio que habitan, y sobre el resto de organismos en la cadena trófica de un ecosistema.

Conclusión:
En mi opinión, lo más destacado en Darwin es su faceta de observador y experimentador que expresa en sus obras sobre zoología, botánica y herencia. Muestra un deseo de estudiar temas no trabajados, y eso hizo que abriera algunas nuevas ramas biológicas como psicología evolutiva y coevolución. Sus dos obras sobre evolución humana son las únicas en las que continúa trabajos anteriores, sin introducir tópicos nuevos en el resultado de su obra. La razón es que en 1871 muchos autores habían abordado ya el tema, y él incide sobre la selección sexual que Lawrence aplicó al hombre. Sus conclusiones sobre plantas, lombrices y cirrípedos, son aún válidas en su mayoría. Su idea de la herencia unida al desarrollo, le llevó a desarrollar su hipótesis de pangénesis, que tenía el mérito de intentar una explicación global de los fenómenos implicados en la herencia. Por eso se impuso al principio sobre el modelo de Mendel.
Su faceta teórica es la más controvertida. Descubrir el “misterio de los misterios”, fue un reto personal para Darwin, desde que leyó a Herschel en sus días de Cambridge. Cumplirlo supuso una dura tarea para él, porque no era el primero en abordar el tema, y había un debate entre hipótesis propuestas. Darwin se planteó su obra como la solución definitiva a la cuestión de las especies. Eso fue causa de su demora en publicar y sus revisiones en cada nueva edición de OE. El ansia de ser el único en solucionar el misterio, hizo que fuera la única obra sin fuentes incluidas. OE tuvo una gestación problemática, pero fue un éxito popular inmediato, cuya razón más probable sea su estrategia de publicar en libro, unido al apoyo mediático de su círculo íntimo. Los verdaderos artífices de la “revolución copernicana”, fueron los miembros del club X.
Darwin no participó en el debate sobre su obra, fueron otros los que lucharon por la defensa de su teoría evolutiva y levantaron su figura hasta alcanzar el mito actual. Ahora se mantiene por la influencia de los últimos historiadores heraldos suyos. La nueva generación parece tener una visión más justa y equilibrada de él. Y será más beneficioso para él, puesto que los nuevos hallazgos parecen afirmar sus ideas rechazadas, aunque el protagonismo lo tendrá que compartir con aquellos de quienes tomó ideas. La ciencia es un edificio que se construye ladrillo a ladrillo, por generaciones de científicos que edifican sobre fundamentos anteriores.


jueves, 19 de septiembre de 2013

Teorías evolutivas de Lamarck y Darwin

Lamarck publicó Filosofía Zoológica en 1809, y Darwin el Origen de las Especies en 1859. Por las teorías formuladas en estas obras, son los naturalistas más conocidos y sus ideas, las más debatidas en la historia de la biología.

FZ fue la primera obra en que se plasmó una teoría evolutiva. Otros autores anteriores, como Maupertuis y Buffon, dejaron ideas evolutivas dispersas por sus obras, pero ninguno dedica una obra específica a ello, como lo hace Lamarck. Describe la evolución como un proceso en el que intervienen 6 factores: gradualismo, uso/desuso de los órganos, influencia del ambiente, herencia de caracteres adquiridos, vida como fenómeno natural y tendencia a la complejidad. En ella, recoge los pocos datos disponibles en su momento, basados en observaciones sobre domesticación y morfología; su exposición es clara, desarrolla hipótesis verificables de cada factor que propone, con el propósito que sean base para futuros trabajos:
"si las observaciones expuestas, se confirman, y si las ideas que harán que nazcan, pueden hacer avanzar en el camino de llegar a verdades desconocidas”, p.260.
Sus ideas tuvieron poca acogida inicial, pero su aceptación fue creciendo con los años, y en 1859, el trasformismo era una corriente establecida sobre una mezcla de ideas procedentes de Lamarck y Saint-Hilarie.

Darwin construye OE como “una larga argumentación”, para demostrar que su versión de SN es la mejor manera de explicar las numerosas pruebas que expone sobre la evolución. Incluye, desde la 3ªed., una reseña histórica con obras de autores anteriores a él. Su propuesta se resume en p.469: la selección natural como principal factor evolutivo, “auxiliada por los efectos hereditarios del uso/desuso, la acción directa del medio ambiente, y las variaciones que creemos espontáneas”. Todas las ideas que maneja eran conocidas en su tiempo, y aunque se discute su honestidad respecto de trabajos previos, su hipótesis es una combinación exclusiva suya. La inclusión de la reseña histórica, se debió a las quejas que recibió por su falta de referencias sobre trabajos previos. Según OE.472, Darwin se atribuye a sí mismo la implantación la idea evolutiva, a pesar que la evolución fuera ya un hecho admitido, y de escribir su obra en medio de la doble polémica entre transformismo/seleccionismo y gradualismo/saltacionismo. Darwin creyó refutar las tesis saltacionistas de su época, pero las leyes de Mendel, formuladas en 1865, fueron soporte para saltacionistas. No definió bien la relación entre SN y sus factores auxiliares, y eso causó la crítica de basarse únicamente en SN. Su teoría fue considerada inicialmente como una modificación del lamarquismo, y se puede resumir las diferencias de las tres corrientes del siglo XIX, en la siguiente forma:
Lamarckismo: herencia blanda, tendencia a la complejidad
Seleccionismo: herencia dura, selección natural
Darwinismo: herencia blanda, selección natural.
El principal mérito de Darwin son sus trabajos sobre morfología vegetal y animal, y su extensa recopilación de pruebas existentes en su tiempo sobre el hecho de la evolución. No consiguió establecer su teoría evolutiva sobre las ya existentes al publicar OE 1ªed. Sus ideas, depuradas por la Moderna Síntesis neodarwinista, fueron instauradas como ortodoxia hacia 1940, y su figura promocionada como actual icono de la biología.

Mi propósito es analizar los argumentos de ambos, en su contexto original, compararlos con los de su época y los actuales datos disponibles, usando la línea de revisiones modernas de sus figuras.

Darwin defiende el gradualismo usando los mismos argumentos que Lamarck: dificultad para delimitar especies y variedades, posibilidad de establecer series de especies fósiles que conectan con especies actuales, y la existencia de rasgos intermedios que permiten conectar unos grupos con otros. Ambos apelaron a la imperfección del registro geológico para cubrir las discontinuidades. Ambos negaron que hubieran extinciones súbitas en la historia de la tierra: FZ69, OE334. Ninguno de los dos sopesa la posibilidad de diferentes ritmos de cambio. Ambos erraron en ello, pues ahora conocemos la secuencia de extinciones en masa, seguidas de rápidas radiaciones adaptativas que dan paso a largos períodos de calma evolutiva. Lamarck reconoció la existencia de catástrofes locales, pero descartó la posibilidad de catástrofes globales. Darwin alegó que la extinción sería siempre lenta, sin constancia fósil de la longitud del proceso. Darwin consideró incompatible con su teoría la aparición brusca de grupos de organismos, OE330, porque la selección actuaba por “acumulación de pequeños pasos, cortos y lentos”, p.461. El gradualismo no era tan fundamental en el esquema evolutivo de Lamarck, que lo explicaba como “grados sucesivos”, p.69. Sus comentarios dejan margen a pasos más o menos cortos: “los límites entre planes corporales tienen pocos animales”, p.88, es decir: pocos eslabones, pasos más largos. Darwin postuló la existencia de muchos eslabones y atacó el saltacionismo de su época, en sus argumentos contra “Mivart y otros como él”, pp.227/33. Fueron poco consistentes: el registro fósil, aunque imperfecto en su tiempo, soportaba saltos y gradaciones, lo más coherente era asumir su coexistencia. Rechaza en p.228, que puedan surgir “diversos individuos asombrosamente modificados simultáneamente en la misma comarca”, sin reparar que él mismo afirmó en p.125, que “los resultados definidos de la influencia directa del ambiente son tales que todos o casi todos los individuos se modifican de la misma manera”. Añadió en p.230, que esas bruscas modificaciones, “conllevan muchas coadaptaciones a su entorno y al resto de su propio ser de las que no habría explicación”. Otra objeción que hizo fue la falta de pareja para el “monstruo”. Si asume la falta de registro geológico para justificar la falta de fósiles intermedios, sería aún más apropiado, apelar a la falta de conocimiento sobre los mecanismos de la herencia, en cuanto a la supuesta aparición de un solo “monstruo”. La falta de conocimiento era mayor que las faltas del registro. También se puede replicar que cualquier variente surge adaptada a su ambiente, sería apto por naturaleza, porque procede de un habitante de él. La SN determinaría si resulta “más apto”.
Huxley le dijo que “cargaba con una dificultad innecesaria”, al construir su teoría sobre la base de un gradualismo estricto, pero no explicó la necesidad en su teoría de “variaciones ligeras, sucesivas y favorables”, p.469, . El saltacionismo era defendido por otros seleccionistas, como Matthew o el mismo Huxley. Obviamente, las variaciones tambien pueden ser bruscas e intermitentes. Lo esencial para la SN, es que sean favorables. Darwin relacionó SN con leves modificaciones del tipo de variación que llamó “correlativa”, que sería “activada” por la influencia del ambiente. La que llamó “espontánea”, origen de “monstruos” dentro de una misma camada, por causas “aún desconocidas”, la consideró independiente de SN. Darwin conocía los experimentos teratológicos de I.G. Saint-Hilarie, para demostrar la influencia del ambiente en variaciones bruscas.
Las ideas actuales abogan por evolución a dos velocidades: rápidas radiaciones, seguidas de largos estasis. Así se explican las lagunas del registro fósil, y el hecho que la mayoría de taxa aparezcan bruscamente. La secuencia de extinciones y radiaciones, nos muestra una serie de sustituciones de ecosistemas, con las coadaptaciones que conlleva entre los organismos implicados. También se admite la existencia de saltos evolutivos en el origen de eucariotas, explosión cámbrica y placentación, que se suelen explicar, respectivamente, por simbiogénesis, genes HOX y transmisión horizontal. La evolución ha dejado pruebas paleontológicas de saltos y éstasis, pasos lentos y pasos rápidos. La variación correlativa gradual que postuló Darwin, recibe el soporte de los análisis cuantitativos de caracteres por locus (QTL). Las mutaciones son la causa de las variaciones “espontáneas”, y la teoría neutral, las considera igual que Darwin, fuera de la SN.

La influencia del ambiente marca una gran diferencia entre los dos. Ambos proponen que el ambiente induce variación y es el escenario de la lucha por la vida, con ideas opuestas sobre competencia y extinción.
Lamarck describe la “lucha por la vida” de manera no competitiva, en pp.83/4, como un mecanismo de equilibrio para mantener la estabilidad del ecosistema, y la continuidad de los “progresos adquiridos”. Su idea de competencia se reduce al simple hecho que un organismo sirve como alimento de otro, su “equilibrio” es el ciclo de energía en la cadena trófica del planeta entero. Parece reflejar una visión global, cuando dice que la “naturaleza preserva los avances conseguidos”. Propuso que las especies no se pierden, sino que se trasforman en otras. Sólo admite la extinción de los grandes mamíferos, por causas humanas, pp.66/7. No piensa en términos de “aptitud” o “ventaja”. La influencia ambiental guarda un rol negativo, p.167, porque interfiere el curso del incremento de organización. Lamarck considera la adaptación como causa de las ramificaciones en la escala natural. Los rasgos que definen una especie, se deben a la influencia del ambiente en que vive. No menciona los términos adaptación, aptitud, competencia, pero la idea que se desprende en su obra es que todo producto de la naturaleza, es “apto”.
Darwin utiliza el término “azar” por “ignorancia de la causa de cada variación particular, p.125. Parece considerar cada variación como efecto de una causa ambiental específica. El ambiente juega un papel positivo porque induce variabilidad y la SN preserva los mejor adaptados al medio y elimina al resto, filtrando siempre la mejor de las variantes surgidas. El problema de su teoría radica en el alcance de la reproducción diferencial como mecanismo evolutivo. Su hipótesis entiende las relaciones entre los seres vivos como mera competencia, basado en la premisa que la reproducción sexual es la regla general, p.473: “en todos los seres orgánicos, salvo los muy inferiores, la reproducción sexual, parece ser similar”. La cuestión es que seres no sexuales, como las bacterias, son el 99% de la biodiversidad existente. Y el hecho es que en ellas prima la cooperación: entre ellas y con otros organismos. Esto plantea la duda si es acertado extrapolar un caso menor, la competencia entre seres, y aplicarlo como modelo evolutivo para el total de los seres vivos. Plantas y animales dependen de sus biomas y viromas para vivir: sin ellos no existirían. Esto significa que los pocos competidores que habitan el planeta, son el producto evolutivo de procesos cooperativos. También hay que valorar la existencia de procesos cooperativos inter/intra especies sexuales: no es tan feroz la competencia como asumió en la SN. Otro problema son los conceptos “aptitud” y “ventaja”. La SN implica que un rasgo proporciona una ventaja, hace más apto al portador. Por eso requiere explicar la aparición y/o extinción de una especie, en función de posibles ventajas y desventajas, sobre sus competidores. Darwin postuló una extinción lenta, como consecuencia de tal competencia, negando la existencia de posibles catástrofes.
Estudios actuales muestran diferentes grados de variabilidad dentro del genoma, con diferentes tasas de mutación, entre los dos extremos representados por secuencias hipervariables y ultraconservadas. Parece que la mayor parte de la variabilidad, depende del ambiente, y que, a mayor presión ambiental, se activan secuencias más conservadas, llegando a inducir variantes homeóticas. La mutación al azar tiene el valor secundario que Darwin le intuyó. La variabilidad “ordinaria”, invocada por Darwin, es el resultado del conjunto de mecanismos, que relacionan al organismo con su medio ambiente “normal”. Parece más acertada su frase “variabilidad auxiliada por SN”. Datos biogeoquímicos muestran que la vida en la tierra es el producto de la actividad de virosfera y comunidades bacterianas. El registro fósil muestra la extinción de filos enteros, y que la mayor parte de especies desaparecieron en eventos puntuales, no progresivos.

Lamarck propuso la heredabilidad del uso/desuso como factor evolutivo. Los miembros vestigiales y atrofiados probaban el desuso de un órgano a lo largo de muchas generaciones. Lo difícil era probar el uso, y Lamarck se basa para ello en los órganos funcionales, como resultado del uso a través de generaciones. Su idea era que “la función crea el órgano”, como consecuencia de la acción del organismo en respuesta de una necesidad, y propone una relación directa entre herencia y “fluidos sutiles del fluido nervioso”, p.189. Esto significa que Lamarck intuyó la existencia de un intercambio de información, y propuso el sistema nervioso, como su medio físico. No hay vitalismo en Lamarck. Siempre busca una explicación mecánica. La física de entonces llamaba “fluidos sutiles” a fenómenos como la electricidad o la energía. La teoría celular se formuló 25 años después de FZ, por lo que debemos entender la frase dentro del esquema de la teoría humoral. Los “fluidos sutiles”, se convirtieron con el avance de la ciencia, en una compleja red molecular, compuesta por hormonas, proteínas, diversos tipos de ADN's y ARN's, y expresada durante la vida del organismo, en cada célula, órgano, o tejido.
Darwin en OE.202, asegura que trató el uso/desuso en su obra “Variación bajo Domesticación” “con mayor extensión que ningún otro autor”. En ella formuló su versión de pangénesis, y los pangenes como partículas transmisoras de información hereditaria, a través de la sangre. Su idea se ha relacionado con priones y ADN/ARN circulantes por sangre y savia. En OE recalca varias veces el importante papel del uso/desuso como refuerzo de la selección natural, pero no aclara cómo cumple dicho papel.
La cuestión es si las señales procedentes del organismo pueden inducir cambios heredables. Se han descubierto efectos epigenéticos por la alimentación y genéticos por los hábitos, que suponen una base científica para estas ideas, hasta ahora, tenidas por erróneas.

Herencia de caracteres adquiridos es un término inapropiado, según FZ. 167,8: “cualesquiera que puedan ser las circunstancias, no operan directamente sobre la forma y sobre la organización de los animales, ninguna modificación”. Resultan más apropiados los términos acuñado por Mayr, herencia “blanda”: dependiente del medio, y herencia “dura”: independiente del medio.
La formulación original de SN, hecha por Wells, Lawrence, Blyth y Matthew, se fundaba en la herencia “dura”. Darwin basó su versión de SN, sobre la herencia blanda, y en OE.469, reconoce que no valoró adecuadamente el significado de las “variaciones que creemos aparecen de forma espontánea, motivado por el hecho que generan modificaciones independientemente de SN”, (herencia dura).
Lamarck y Darwin emplean ambos un enfoque poblacional sobre la herencia blanda y mezclada. Lamarck expresó que era necesario que una variación fuera compartida por varios individuos de ambos sexos, p.175. Su hipótesis fue que un grupo que compartiera una misma respuesta, heredarían las variaciones derivadas de la conducta común, p.190. Darwin enfatizaba la variabilidad individual y entendía la herencia como un proceso ligado a la reproducción y el desarrollo embrionario. Su idea básica era que la variación surgía en un individuo, y se iba extendiendo por la población, aunque también afirmó en OE125, que la influencia del ambiente podía causar efectos comunes en un grupo.
Las leyes de Mendel fueron la expresión matemática de la herencia particular y dura. Darwin realizó experimentos con guisantes que daban resultados diferentes. Así lo expresa en sus cartas a Wallace y Nägeli. Pero también obtuvo proporciones mendelianas en otros experimentos. Darwin y Wallace interpretaron las leyes de Mendel como prueba del rol meramente estabilizador que Blyth dió a SN. Nägeli propuso un modelo de pangénesis, diferente al de Darwin. Los experimentos de Mendel mostraban el error en el modelo de herencia mezclada, seguido por Darwin y Nageli.
La Síntesis Moderna unificó hacia 1940, herencia dura de Mendel y SN creativa de Darwin. Sustituyó los factores auxiliares de Darwin por mutación, recombinación y deriva. El neodarwinismo erró al creer refutada la herencia blanda. La epigenética estudia las interacciones entre genoma y ambiente. Sabemos que el ADN recibe señales desde la célula, el organismo y el entorno, que modifican la expresión de los genes, sin alterar la cadena de bases. Los cambios son heredables, y pueden ser (i)reversibles. Los mecanismos implicados son microARN's, priones, código de histonas, metilación de ADN, y alguno más, todos dependientes de la influencia ambiental. La barrera de Weissman no es tan infranqueable como se suponía. Existen mecanismos que implican mutación dirigida y alteran la secuencia de bases, y que también dependen de las condiciones del medio.
La herencia blanda se niega con el argumento que no hay maquinaria celular de “retrotraducción”. En realidad, no hay necesidad de ello. Es suficiente lo que existe y funciona: un conjunto de moléculas informativas y sus redes operativas. Lamarck primero, y Darwin después, dijeron que la herencia trasmitía a los descendientes los efectos de la influencia del ambiente, y éso lo estamos comprobando ahora. Los datos nos muestran que la herencia conjuga vía blanda y vía dura.

Lamarck describió la vida como fenómeno natural. La definió como una forma particular de organización de la materia, que surge espontáneamente en cualquier momento que se dan las condiciones apropiadas. Esta idea suya es la base de la astrobiología actual. Ambos seguían el modelo de los dos reinos. Las plantas incluían algas y hongos. Infusorios y bacterias contaban entre los animales. Lamarck consideró ambos reinos como independientes, y defendía que la naturaleza formaba continuamente esbozos iniciales de ambos reinos, p.58.
Darwin no dijo nada en OE sobre un origen natural de la vida. Sus ideas sobre el tema se encuentran dispersas por sus escritos, en los que especula sobre las reacciones químicas en el origen de la vida. En p. 473, afirmó que hubo unas pocas formas primigenias de cada reino, y mencionó la posibilidad de un ancestro común para ambos reinos, basado en la similitud de la estructura celular de todos los organismos. Añadió en p.477 que la selección natural empezaría a trabajar sobre los primeros organismos, que definió como “unos cuantos seres que vivieron mucho antes que se depositara la primera capa del sistema cámbrico”.
Actualmente, los seres vivos están agrupados en tres dominios, seis reinos. Se discute si los tres dominios de la vida derivan de un único ancestro, o de una comunidad de formas primigenias: ¿árbol o red de la vida?. El árbol corresponde a la idea de Darwin, y la red a la de Lamarck. Se estudia la posibilidad mencionada en OE.474, que hubiera formas primigenias que no dejaran descendientes. Es probable que la vida actual fue la última, pero no primera, forma en el planeta, y que los virus sean el relicto de un cuarto dominio. Se estudia la posibilidad apuntada en FZ, de aparición de nuevos organismos en la Tierra, y se valora la probabilidad de tal evento en lugares favorables, como fumarolas de las dorsales oceánicas.

La tendencia a la complejidad es la base de teoría de Lamarck, descrita como aumento de flujo de energía en los organismos: “La energía vital acrece a medida que la organización se compone”, p.73 y “acrecer la energía de movimiento de los fluidos, y en consecuencia, de los movimientos orgánicos”. p.197, son dos frases que expresan esta idea: el nivel de organización depende de la cantidad de energía disponible en el medio. Ahora vemos la vida como flujo de información y energía. Lamarck entendió esa “tendencia” como un hecho, cuyos mecanismos deberían ser descifrados. La teoría de sistemas vincula termodinámica y vida, ofrece explicaciones que permiten considerar la tendencia a la complejidad como verdadero hecho evolutivo.
Darwin consideraba la SN como el mecanismo evolutivo principal, basado en la “tendencia” a la variabilidad de cada ser vivo individual, p.227, y su resultado, sería el continuo perfeccionamiento de los supervivientes: “como la SN actúa únicamente por y para el bien de cada ser, todos los dones corporales e intelectuales tenderán a progresar hacia la perfección”, p.478.
Los fijistas refutaban a los evolucionistas con las siguientes objeciones: coexistencia de seres simples y perfeccionados y existencia de grupos antiguos casi inalterados. Darwin las usó en OE.117/18, para negar TC, y defender su SN, con el argumento que la SN tenía poca fuerza en ciertas condiciones: falta de competencia, simplicidad y estabilidad del medio ambiente. Según se desprende de FZ. 177, sin condiciones apropiadas, no hay progreso en la organización. El argumento de Darwin es válido como defensa de ambas teorías. TC y SN dependen de las condiciones del medio. En OE.227, dice que “no se pretende que se sepa nada” sobre la tendencia a la complejidad, y la única tendencia interna a invocar sería “la variabilidad ordinaria, que gracias a la ayuda de la selección, daría lugar a las razas y especies”. Pero esta variabilidad estaba sujeta a “leyes desconocidas u oscuramente presentidas”, según el propio Darwin: OE.19. Darwin formuló su SN, al igual que Lamarck, sin suficiente apoyo empírico.
Los argumentos de Darwin no refutan la TC. Se limita a debatir el concepto de complejidad, p.116/7. Reconoce la escala entre los primeros organismos y el hombre, pero no ataca la hipótesis del “aumento en la velocidad de los fluidos”, que Lamarck propuso para explicar la TC. Su respuesta es que el incremento de organización es una consecuencia de la SN. El problema para Darwin es que la TC era independiente de la SN, igual que las “variaciones espontáneas”, y ambas relegaban a la SN, al papel de escoba que Blyth le atribuía.
Los datos actuales prueban la TC. Los elementos trasponibles son vehículos para ella. Su “tendencia” a duplicarse y moverse, por influencia ambiental, ha dado lugar al aumento de organización en los seres vivos. Las copias de genes duplicados, son reclutadas para nuevas funciones, según las redes regulatorias en las que participen.

Mi opinión sobre ambos libros y autores:
Lamarck expone su teoría en FZ para su posterior verificación o refutación: “tengo por finalidad invitar a seguirlos”... “si las observaciones expuestas se confirman”... pp.259/60. La evolución sería el resultado de la interacción de dos fuerzas: tendencia a la complejidad e influencia del ambiente. El propósito del libro es sentar los principios metodógicos de la biología. Dedica la mayor parte de la obra a la solución de problemas en su tiempo: clasificación, nomenclatura, filogenia. Discute el problema de la fijeza de las especies a la luz de los datos conocidos. A partir de ellos, elabora su hipótesis evolutiva en respuesta a la teoría fijista. El mérito y originalidad de su teoría fue relacionar energía y evolución, al considerar los organismos como una forma de organización de la materia. Su principal fallo fue que las especies no se pierden. No supo interpretar el registro de extinciones que señalaban los fósiles.
Darwin plantea su obra como la solución final para el problema del origen de las especies, no como una hipótesis a la espera de comprobación. He señalado fallos de argumentación que encuentro en ella. Su exposición es confusa, incluso en el mismo enunciado de la hipótesis (variabilidad auxiliada por SN/SN auxiliada por variabilidad). Durante su vida fue disminuyendo la importancia que le daba a la SN como causa evolutiva, y aumentando el peso a otros factores que en pricipio consideró auxiliares o superfluos. Por ello, no permite una refutación limpia de ideas formuladas, y sí, una manipulación de las mismas. OE no cumple los cánones científicos de falsabilidad, tan claramente como FZ. El valor de OE reside en la cantidad de pruebas en favor de la evolución. Pero no consigue probar que su versión de SN sea el mecanismo evolutivo. Darwin combina las ideas de otros de forma propia. Adopta la tesis de Malthus, (como habían hecho otros antes), y la extrapola globalmente a las poblaciones naturales, desarrollando su propio modelo de competencia. Su principal fallo es “la progresión geomética del crecimiento, lo necesariamente elevada para conducir a la lucha por la vida”, p. 478. No hay tal necesario crecimiento en la naturaleza: las especies limitan su descendencia en función de los recursos disponibles. Tal como enuncia Darwin su teoría en ese párrafo, la SN es una consecuencia global de unas premisas anteriores que deben cumplirse todas para que la SN tenga el valor evolutivo que se le atribuye. La SN de Darwin no lo hace. Su figura ha sido utilizada como icono por el neodarwinismo. La Teoría Sintética fusionó la competencia de Darwin, con las leyes de Mendel y la herencia dura de Lawrence, ambas rechazadas por Darwin. Se rechazaron, y eliminaron, sus ideas sobre herencia blanda. Su icono es producto de una exhaustiva selección de sus ideas originales. La teoría síntetica formula una diferente versión de SN, basada en genómica poblacional, que es el actual paradigma evolutivo. Aunque se distingan en el modelo de herencia adoptado, asumen el mismo, y necesario, nivel de competencia. Según la TS, la evolución es el producto combinado de mutación, migración, deriva y SN. Y, de momento, “la SN, es el principal, pero no único, mecanismo evolutivo”, por lo que heredan el problema del modelo darwiniano.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
Lamarck, Filosofía Zoológica, 1986, Ed. Alta Fulla

Darwin, El Origen de las Especies, 2001, Edicomunicación, s.a.


La importancia de Lamarck en biología

Lamarck, 1744-1829,  fue un naturalista que empezó su carrera científica después de graduarse en teología y medicina. Fue alumno de Jussieu en botánica, y discípulo de Buffon. En Física se enfrentó a Lavoisier, defendiendo una teoría equivocada de los fluidos, el flogisto. Fue pionero de la naciente Meteorología, con poco acierto en sus predicciones. Sus mayores aportaciones fueron en Biología. Publicó "Flora Francesa" en 1778, en la que introdujo la clave dicotómica  de Jussieu, para la clasificación de vegetales. El éxito de esta obra le valió una plaza de botánico en el "Jardín del Rey", posteriormente convertido por la Revolución Francesa en el Museo de Historia Natural, en el que le asignaron la recién creada cátedra de animales inferiores. En 1809, propuso la primera teoría evolutiva en su obra "Filosofía Zoológica"Introdujo el concepto de invertebrados, y desarrolló una extensa tarea de  anatomía comparada entre ellos, culminada con la publicación entre 1815 y 1822, de su "Sistema Natural  de Animales Invertebrados", en la que propuso una clasificación que fue la base de la actual. A Lamarck se le puede considerar como padre de la Biología, no sólo por el hecho de acuñar el término en 1802, sino por destacar en Filosofía Zoológica la necesidad de establecer normas y principios a fin de que la biología avanzara como ciencia. Suya es la frase "Toda ciencia necesita una filosofía para afirmar sus progresos", en un contexto que enfatiza la aplicación de una filosofía de la ciencia propia para el estudio de los seres vivos. Reclamó la necesidad de adoptar en zoología, la clave dicotómica que los botánicos empezaban a usar, y de utilizar las estructuras fisiológicas como  referencia para la clasificación de los seres vivos. La aportación fundamental de Lamarck fue su afirmación que la vida es un proceso físico-químico propio de la naturaleza. 
Su hipótesis evolutiva se puede resumir en seis puntos: origen natural de la vida, gradualismo, uso y desuso de los órganos, herencia de caracteres adquiridos, influencia del ambiente en el organismo, y tendencia a la complejidad.
Su importancia histórica se puede medir en relación a la de Darwin, que es el icono actual de la Biología. En Evolución sólo han existido dos teorías principales: lamarckismo, en boga hasta 1930; neodarwinismo desde entonces hasta ahora. La teoría de Darwin  fue inicialmente rechazada, y sólo fue aceptada a partir de la Síntesis Moderna Neodarwinista, que la integró con la genética mendeliana.
Lamarck  es el único que ha propuesto una hipótesis evolutiva completa,  Darwin no abordó en su teoría el origen de la vida, como hizo Lamarck. No es cierto que fuera Darwin quién "destronó" a Dios, con el "Origen de las especies", sino Lamarck, 50 años antes, en Filosofía Zoológica, obra en que enfrentó directamente el creacionismo de su época. Darwin escribe en el final del Origen, "la vida alentada por el Creador en una o varias formas"
Lamarck también fue el primero en usar el pensamiento poblacional, pues consideró que, para trasmitirse  nuevos cambios a un grupo de individuos, éstos deberían adoptar los mismos hábitos. Lamarck anticipó en cincuenta años la "objeción abominable" que Fleeming Jenkin planteó a Darwin: la improbabilidad matemática que un cambio en un individuo sexuado, se trasmita a su especie. Lamarck ya dejó claro que era necesario que cualquier cambio debería aparecer, a la vez,  en individuos de ambos sexos.
Sin embargo, se atribuye a Darwin el pensamiento poblacional y el origen natural de la vida, ideas ambas originarias de Lamarck, mejor explicadas por el, que por Darwin. La Historia de la Ciencia de la segunda mitad del s.XX, relegó injustamente a Lamarck como un precursor directo de Darwin, más o menos importante, según el autor. Se atribuyeron a Darwin estos méritos que correspondían a Lamarck, magnificaron errores a Lamarck, y minimizaron errores de Darwin. Aunque se consideró refutado el lamarckismo, el s. XXI, ha traído hallazgos que lo apoyan. Epigenética,  trasmisión horizontal y elementos móviles, aportan datos y pruebas acerca de herencia de caracteres adquiridos, tendencia a la complejidad e interacción organismo-ambiente
En conclusión, podemos decir que Lamarck fue el autor de la hipótesis evolutiva en boga antes del auge neodarwinista,. Su puesto ha de estar a la altura de Darwin, en consonancia con los méritos de ambos.

sábado, 4 de febrero de 2012

biología y evolución

Estas son unas reflexiones sobre la relación entre biología y evolución, y la práctica en biología evolutiva.

Por Evolución, entendemos proceso de cambio, a lo largo de un período de tiempo.
Por Biología, la ciencia que estudia los seres vivos.
La relación entre biología y evolución, tiene dos posibles vertientes: 
evolución biológica, que sería el conjunto de cambios observables en los organismos y ecosistemas, a lo largo de la historia de la Tierra, y...
biología evolutiva, el estudio del cambio observado en los organismos y la formulación de hipótesis explicativas de estos cambios.

Las primeras hipótesis evolutivas fueron propuestas durante los s. XVIII, con datos obtenidos por el trabajo de los "filósofos naturalistas", cuyos trabajos pioneros echaron las bases de la las diferentes ramas de geología y biología, consolidadas durante el s.XIX, período fértil de ideas, en las que nacieron muchas de las controversias actuales en evolución. Pero todas tenían un punto en común... sus defensores esgrimían argumentos basados en datos de diversas ramas implicadas. Este panorama cambió a mediados del s.XX, momento en que la Teoría Sintética se constituyó como el paradigma evolutivo en curso. Según sus principios, la población era la unidad de evolución, y la evolución biológica consistía en cambio de frecuencias alélicas dentro de una población de individuos. Uno de sus fundadores, Theodosius Dobzhansky, acuñó la célebre frase:
                     "" Nada se entiende en biología, excepto a la luz de la evolución""
La mutación al azar sería, dentro de sus conceptos, la "principal, pero no única" fuente de variabilidad . Las mutaciones se producirían por errores de replicación en la cadena de ADN.
En el escenario propuesto por la Teoría Sintética, el estudio de la evolución correspondía a la Genética de Poblaciones:
""La evolución es en esencia un proceso de origen y sustitución de variantes genéticas en el seno de las poblaciones y la genética de poblaciones proporciona el marco explicativo del proceso evolutivo"" S. Wright.
 ""Nada tiene sentido en Evolución si no es a la luz de la Genética de poblaciones""  M. Lynch.

Sin embargo, los datos actuales muestran el error de estos planteamientos:
       1) Muchos procesos con variación heredable, ocurren sin cambio en la secuencia de ADN, es decir... SIN APARICIÓN DE NUEVOS ALELOS,  por la interacción de información recibida del medio ambiente, procesada a nivel del  epigenoma,  proteoma, v metaboloma.
Estos procesos pueden ocasionar cambios en el fenotipo, que pueden ser permanentes, o pueden ser transitorios/reversibles.
       2) La mayoría de mutaciones no son al azar, son resultados de procesos regulados.
Es un hecho admitido que el código genético reposa en el ADN, por su baja proporción de errores en la replicación. Es otro hecho la existencia de variados mecanismos de control y reparación de errores, repartidos por los tres dominios de la vida. Los errores de copia forman una pequeña parte de las variaciones posibles del ADN.
La cantidad de mecanismos mutágenicos conocidos, aumenta cada día, existiendo varios tipos descubiertos hasta la fecha. Unos relacionados con la trasferencia horizontal, y otros con la respuesta anti-estrés. El nexo común es que son procesos regulados por el organismo.


La conclusión parece clara. La Teoría de la Síntesis Moderna, no se ajusta a los datos actuales. El azar juega un papel secundario en la aparición de alelos nuevos. Una parte importante de la variación no requiere de nuevos alelos. La genética de poblaciones no tiene ese papel central en el estudio de la evolución, es una de tantas ramas que aportan datos para la formulación de hipótesis.
Por tanto, seria más apropiada la versión inversa del lema de Dobzhansky:

        NADA SE ENTIENDE EN EVOLUCIÓN, SINO A LA LUZ DE LA BIOLOGÍA

Las hipótesis evolutivas deben ser producto de intercambio disciplinar, y aunque en potencia, son útiles los datos de cualquier fuente, algunas son especialmente significativas.Todas ellas, proporcionan un caudal de datos acumulados hasta la fecha, que esperan ser organizados y relacionados entre sí, para establecer hipótesis evolucionistas fundadas sobre datos.
La Evolución no es el hilo conector de la Biología. Es un tópico de estudio más. El evolucionista es quién ha de conocer y compaginar los hallazgos de las ramas directamente relacionadas con los procesos evolutivos. Así nació la biología evolutiva, y esa es la senda correcta a seguir.