Lamarck
publicó Filosofía
Zoológica en 1809, y Darwin
el
Origen
de las Especies en 1859. Por las teorías
formuladas en estas obras, son los naturalistas más conocidos y sus
ideas, las más debatidas en la historia de la biología.
FZ fue
la primera obra en que se plasmó una teoría evolutiva. Otros
autores anteriores, como Maupertuis
y Buffon,
dejaron ideas evolutivas dispersas por sus obras, pero ninguno dedica
una obra específica a ello, como lo hace Lamarck. Describe la
evolución como un proceso en el que intervienen 6 factores:
gradualismo, uso/desuso de los órganos, influencia del ambiente,
herencia de caracteres adquiridos, vida como fenómeno natural y
tendencia a la complejidad. En ella, recoge los pocos datos
disponibles en su momento, basados en observaciones sobre
domesticación y morfología; su exposición es clara, desarrolla
hipótesis verificables de cada factor que propone, con el propósito
que sean base para futuros trabajos:
"si
las observaciones expuestas, se confirman, y si las ideas que harán
que nazcan, pueden hacer avanzar en el camino de llegar a verdades
desconocidas”,
p.260.
Sus ideas
tuvieron poca acogida inicial, pero su aceptación fue creciendo con
los años, y en 1859, el trasformismo
era una corriente establecida sobre una mezcla de ideas procedentes
de Lamarck
y Saint-Hilarie.
Darwin
construye OE como “una larga argumentación”, para demostrar que
su
versión de SN es la mejor manera de explicar las numerosas pruebas
que expone sobre la evolución. Incluye, desde la 3ªed., una reseña
histórica con obras de
autores anteriores a él. Su propuesta se resume en p.469: la
selección natural como principal factor evolutivo, “auxiliada
por los efectos hereditarios del uso/desuso, la acción directa del
medio ambiente, y las variaciones que creemos espontáneas”.
Todas las ideas que maneja eran conocidas en su tiempo, y aunque se
discute
su honestidad
respecto de trabajos previos, su
hipótesis
es una combinación exclusiva suya. La inclusión de la reseña
histórica, se debió a las quejas que recibió por su falta de
referencias sobre trabajos previos. Según OE.472, Darwin se atribuye
a sí mismo la implantación la idea evolutiva, a pesar que la
evolución fuera ya
un hecho admitido, y de escribir su obra en medio de la doble
polémica entre transformismo/seleccionismo y
gradualismo/saltacionismo. Darwin creyó refutar las tesis
saltacionistas de su época, pero las leyes de
Mendel, formuladas en 1865, fueron soporte para saltacionistas. No
definió bien la relación entre SN y sus factores auxiliares, y eso
causó la crítica de basarse únicamente en SN. Su
teoría fue considerada inicialmente como una modificación del
lamarquismo, y se puede resumir las diferencias de las tres
corrientes del siglo XIX, en la siguiente forma:
Lamarckismo: herencia
blanda, tendencia a la complejidad
Seleccionismo: herencia
dura, selección natural
Darwinismo: herencia
blanda, selección natural.
El principal mérito de
Darwin son sus trabajos sobre morfología vegetal y animal, y su
extensa recopilación de pruebas existentes en su tiempo sobre el
hecho de la evolución. No consiguió establecer su teoría evolutiva
sobre las ya existentes al publicar OE 1ªed. Sus ideas, depuradas
por la Moderna Síntesis neodarwinista, fueron instauradas como
ortodoxia hacia 1940, y su figura promocionada como actual icono de
la biología.
Mi propósito es analizar
los argumentos de ambos, en su contexto original, compararlos con los
de su época y los actuales datos disponibles, usando la línea de
revisiones modernas de sus figuras.
Darwin defiende el
gradualismo usando los
mismos argumentos que Lamarck: dificultad para delimitar
especies y variedades, posibilidad de establecer series de especies
fósiles que conectan con especies actuales, y la existencia de
rasgos intermedios que permiten conectar unos grupos con otros. Ambos
apelaron a la imperfección del registro geológico para cubrir las
discontinuidades. Ambos negaron que hubieran extinciones súbitas en
la historia de la tierra: FZ69, OE334. Ninguno de los dos sopesa la
posibilidad de diferentes ritmos de cambio. Ambos erraron en ello,
pues ahora conocemos la secuencia de extinciones en masa, seguidas de
rápidas radiaciones adaptativas que dan paso a largos períodos de
calma evolutiva. Lamarck reconoció la existencia de catástrofes
locales, pero descartó la posibilidad de catástrofes globales.
Darwin alegó que la extinción sería siempre lenta, sin constancia
fósil de la longitud del proceso. Darwin consideró incompatible con
su teoría la aparición brusca de grupos de organismos, OE330,
porque la selección actuaba por “acumulación
de pequeños pasos, cortos y lentos”, p.461. El
gradualismo no era tan fundamental en el esquema evolutivo de
Lamarck, que lo explicaba como “grados sucesivos”, p.69. Sus
comentarios dejan margen a pasos más o menos cortos: “los
límites entre planes corporales tienen pocos animales”,
p.88, es decir: pocos eslabones, pasos más largos. Darwin postuló
la existencia de muchos eslabones y atacó el saltacionismo de su
época, en sus argumentos contra “Mivart
y otros como él”,
pp.227/33. Fueron poco consistentes: el registro fósil, aunque
imperfecto en su tiempo, soportaba saltos y gradaciones, lo más
coherente era asumir su coexistencia. Rechaza en p.228, que puedan
surgir “diversos individuos asombrosamente
modificados simultáneamente en la misma comarca”, sin
reparar que él mismo afirmó en p.125, que “los
resultados definidos de la influencia directa del ambiente son tales
que todos o casi todos los individuos se modifican de la misma
manera”. Añadió en p.230, que esas bruscas
modificaciones, “conllevan muchas
coadaptaciones a su entorno y al resto de su propio ser de las que no
habría explicación”. Otra objeción
que hizo fue la falta de pareja para el “monstruo”. Si asume la
falta de registro geológico para justificar la falta de fósiles
intermedios, sería aún más
apropiado, apelar a la falta de conocimiento sobre los mecanismos de
la herencia, en cuanto a la supuesta aparición de un
solo “monstruo”. La falta de
conocimiento era mayor que las faltas del registro. También se puede
replicar que cualquier variente surge adaptada a su ambiente, sería
apto por naturaleza, porque procede de un habitante de él. La SN
determinaría si resulta “más apto”.
Huxley
le dijo que “cargaba con una dificultad innecesaria”, al
construir su teoría sobre la base de un gradualismo estricto, pero
no explicó la necesidad en su teoría de “variaciones
ligeras, sucesivas y favorables”, p.469, . El saltacionismo
era defendido por otros seleccionistas, como Matthew o el mismo
Huxley. Obviamente, las variaciones tambien pueden ser bruscas e
intermitentes. Lo esencial para la SN, es que sean favorables. Darwin
relacionó SN con leves modificaciones del tipo de variación que
llamó “correlativa”, que sería “activada” por la influencia
del ambiente. La que llamó “espontánea”, origen de “monstruos”
dentro de una misma camada, por causas “aún desconocidas”, la
consideró independiente de SN. Darwin conocía los experimentos
teratológicos de I.G. Saint-Hilarie, para demostrar la influencia
del ambiente en variaciones bruscas.
Las ideas actuales abogan
por evolución a dos velocidades: rápidas radiaciones, seguidas de
largos estasis. Así se explican las lagunas del registro fósil, y
el hecho que la mayoría de taxa aparezcan bruscamente. La secuencia
de extinciones y radiaciones, nos muestra una serie de sustituciones
de ecosistemas, con las coadaptaciones que conlleva entre los
organismos implicados. También se admite la existencia de saltos
evolutivos en el origen de eucariotas, explosión cámbrica y
placentación, que se suelen explicar, respectivamente, por
simbiogénesis, genes HOX y transmisión horizontal. La evolución ha
dejado pruebas paleontológicas de saltos y éstasis, pasos lentos y
pasos rápidos. La variación correlativa gradual que postuló
Darwin, recibe el soporte de los análisis cuantitativos de
caracteres por locus (QTL). Las mutaciones son la causa de las
variaciones “espontáneas”, y la teoría neutral, las considera
igual que Darwin, fuera de la SN.
La influencia
del ambiente marca una
gran diferencia entre los dos. Ambos proponen que el ambiente induce
variación y es el escenario de la lucha por la vida, con ideas
opuestas sobre competencia y extinción.
Lamarck describe la
“lucha por la vida” de manera no competitiva, en pp.83/4, como un
mecanismo de equilibrio para mantener la estabilidad del ecosistema,
y la continuidad de los “progresos adquiridos”. Su idea de
competencia se reduce al simple hecho que un organismo sirve como
alimento de otro, su “equilibrio” es el ciclo de energía en la
cadena trófica del planeta entero. Parece reflejar una visión
global, cuando dice que la “naturaleza preserva los avances
conseguidos”. Propuso que las especies no se pierden, sino que se
trasforman en otras. Sólo admite la extinción de los grandes
mamíferos, por causas humanas, pp.66/7. No piensa en términos de
“aptitud” o “ventaja”. La
influencia ambiental guarda un rol
negativo, p.167, porque interfiere el curso del incremento de
organización. Lamarck
considera la adaptación como causa de las ramificaciones en la
escala natural. Los rasgos que definen una especie, se deben a la
influencia del ambiente en que vive. No menciona los términos
adaptación, aptitud, competencia, pero la idea que se desprende en
su obra es que todo producto de la naturaleza, es “apto”.
Darwin
utiliza el término “azar”
por
“ignorancia de la causa de cada
variación particular”,
p.125. Parece considerar cada variación como efecto de una causa
ambiental específica. El ambiente juega un papel positivo porque
induce variabilidad y la SN preserva los mejor adaptados al medio y
elimina al resto, filtrando siempre la mejor de las variantes
surgidas. El problema de su teoría radica en el alcance de la
reproducción diferencial como mecanismo evolutivo. Su hipótesis
entiende las relaciones entre los seres vivos como mera competencia,
basado en la premisa que la reproducción sexual es la regla general,
p.473: “en
todos los seres orgánicos, salvo los muy inferiores, la reproducción
sexual, parece ser similar”.
La cuestión es que seres no sexuales, como las bacterias, son el
99% de la biodiversidad existente. Y el hecho es que en ellas prima
la cooperación: entre ellas y con otros organismos. Esto plantea la
duda si es acertado extrapolar un caso menor, la competencia entre
seres, y aplicarlo como modelo evolutivo para el total de los seres
vivos. Plantas y animales dependen de sus biomas y viromas para
vivir: sin ellos no existirían. Esto significa que los pocos
competidores que habitan el planeta, son el producto evolutivo de
procesos cooperativos. También hay que valorar la existencia de
procesos cooperativos inter/intra especies sexuales: no es tan feroz
la competencia como asumió en la SN. Otro problema son los conceptos
“aptitud” y “ventaja”. La SN implica que un rasgo proporciona
una ventaja, hace más apto al portador. Por eso requiere explicar la
aparición y/o extinción de una especie, en función de posibles
ventajas y desventajas, sobre sus competidores. Darwin postuló una
extinción lenta, como consecuencia de tal competencia, negando la
existencia de posibles catástrofes.
Estudios
actuales muestran diferentes grados de variabilidad dentro del
genoma, con diferentes tasas de mutación, entre los dos extremos
representados por secuencias hipervariables y ultraconservadas.
Parece que la mayor parte de la variabilidad, depende del ambiente, y
que, a mayor presión ambiental, se activan secuencias más
conservadas, llegando a inducir variantes homeóticas. La mutación
al azar tiene el valor secundario que Darwin le intuyó. La
variabilidad “ordinaria”, invocada por Darwin, es el resultado
del conjunto de mecanismos, que relacionan al organismo con su medio
ambiente “normal”. Parece más acertada su frase “variabilidad
auxiliada por SN”. Datos biogeoquímicos muestran que la vida en la
tierra es el producto de la actividad de virosfera y comunidades
bacterianas. El registro fósil muestra la extinción de filos
enteros, y que la mayor parte de especies desaparecieron en eventos
puntuales, no progresivos.
Lamarck propuso la
heredabilidad del uso/desuso
como factor evolutivo. Los miembros
vestigiales y atrofiados probaban el desuso de un órgano a lo largo
de muchas generaciones. Lo difícil era probar el uso, y Lamarck se
basa para ello en los órganos funcionales, como resultado del uso a
través de generaciones. Su idea era que “la
función crea el órgano”, como
consecuencia de la acción del organismo en respuesta de una
necesidad, y propone una relación directa entre herencia y “fluidos
sutiles del fluido nervioso”, p.189.
Esto significa que Lamarck intuyó la existencia de un intercambio de
información, y propuso el sistema nervioso, como su medio físico.
No hay vitalismo en Lamarck. Siempre busca una explicación mecánica.
La física de entonces llamaba “fluidos sutiles” a fenómenos
como la electricidad o la energía. La teoría celular se formuló 25
años después de FZ, por lo que debemos entender la frase dentro del
esquema de la teoría humoral. Los “fluidos sutiles”, se
convirtieron con el avance de la ciencia, en una compleja red
molecular, compuesta por hormonas, proteínas, diversos tipos de
ADN's y ARN's, y expresada durante la vida del organismo, en cada
célula, órgano, o tejido.
Darwin en OE.202, asegura
que trató el uso/desuso en su obra “Variación
bajo Domesticación” “con mayor
extensión que ningún otro autor”. En ella formuló su
versión de pangénesis, y los pangenes como partículas transmisoras
de información hereditaria, a través de la sangre. Su idea se ha
relacionado
con priones y ADN/ARN circulantes por sangre y savia. En OE recalca
varias veces el importante papel del uso/desuso como refuerzo de la
selección natural, pero no aclara cómo cumple dicho papel.
La cuestión es si las
señales procedentes del organismo pueden inducir cambios heredables.
Se han descubierto efectos epigenéticos por la alimentación
y genéticos por los hábitos,
que suponen una base científica para estas ideas, hasta ahora,
tenidas por erróneas.
“Herencia
de caracteres adquiridos”
es un término inapropiado, según FZ. 167,8: “cualesquiera
que puedan ser las circunstancias, no operan directamente sobre la
forma y sobre la organización de los animales, ninguna
modificación”. Resultan más apropiados los términos
acuñado por Mayr, herencia “blanda”: dependiente del medio, y
herencia “dura”: independiente del medio.
La formulación original
de SN, hecha por Wells,
Lawrence,
Blyth y
Matthew,
se fundaba en la herencia “dura”. Darwin
basó su versión de SN, sobre la herencia blanda, y en OE.469,
reconoce que no valoró adecuadamente el significado de las
“variaciones que creemos aparecen de forma
espontánea, motivado por el hecho que generan modificaciones
independientemente de SN”, (herencia
dura).
Lamarck y Darwin emplean
ambos un enfoque poblacional sobre la herencia blanda
y mezclada. Lamarck expresó que era
necesario que una variación fuera compartida por varios individuos
de ambos sexos, p.175. Su hipótesis fue que un grupo que
compartiera una misma respuesta, heredarían las variaciones
derivadas de la conducta común, p.190. Darwin enfatizaba la
variabilidad individual y entendía la herencia como un proceso
ligado a la reproducción y el desarrollo embrionario. Su idea básica
era que la variación surgía en un individuo, y se iba extendiendo
por la población, aunque también afirmó en OE125, que la
influencia del ambiente podía causar efectos comunes en un grupo.
Las leyes de Mendel
fueron la expresión matemática de la herencia particular y dura.
Darwin realizó experimentos con guisantes que daban resultados
diferentes. Así lo expresa en sus cartas a Wallace y Nägeli. Pero
también obtuvo proporciones mendelianas en otros experimentos.
Darwin y Wallace interpretaron las leyes de Mendel como prueba del
rol meramente estabilizador que Blyth dió a SN. Nägeli propuso un
modelo de pangénesis, diferente al de Darwin. Los experimentos de
Mendel mostraban el error en el modelo de herencia mezclada, seguido
por Darwin y Nageli.
La Síntesis Moderna
unificó hacia 1940, herencia dura de Mendel y SN creativa de Darwin.
Sustituyó los factores auxiliares de Darwin por mutación,
recombinación y deriva. El neodarwinismo erró al creer refutada la
herencia blanda. La epigenética estudia las interacciones entre
genoma y ambiente. Sabemos que el ADN recibe señales desde la
célula, el organismo y el entorno, que modifican la expresión de
los genes, sin alterar la cadena de bases. Los cambios son
heredables, y pueden ser (i)reversibles. Los mecanismos implicados
son microARN's, priones, código de histonas, metilación de ADN, y
alguno más, todos dependientes de la influencia ambiental. La
barrera de Weissman no es tan infranqueable como se suponía. Existen
mecanismos
que implican mutación dirigida y alteran la secuencia de bases, y
que también dependen de las condiciones del medio.
La herencia blanda se
niega con el argumento que no hay maquinaria celular de
“retrotraducción”. En realidad, no hay necesidad de ello. Es
suficiente lo que existe y funciona: un conjunto de moléculas
informativas y sus redes operativas. Lamarck primero, y Darwin
después, dijeron que la herencia trasmitía a los descendientes los
efectos de la influencia del ambiente, y éso lo estamos comprobando
ahora. Los datos nos muestran que la herencia conjuga vía blanda y
vía dura.
Lamarck describió la
vida como fenómeno natural. La definió como una forma
particular de organización de la materia, que surge espontáneamente
en cualquier momento que se dan las condiciones apropiadas. Esta idea
suya es la base de la astrobiología actual. Ambos seguían el modelo
de los dos reinos. Las plantas incluían algas y hongos. Infusorios y
bacterias contaban entre los animales. Lamarck consideró ambos
reinos como independientes, y defendía que la naturaleza formaba
continuamente esbozos iniciales de ambos reinos, p.58.
Darwin no dijo nada en OE
sobre un origen natural de la vida. Sus ideas
sobre el tema se encuentran dispersas por sus escritos, en los que
especula sobre las reacciones químicas en el origen de la vida. En
p. 473, afirmó que hubo unas pocas formas primigenias de cada reino,
y mencionó la posibilidad de un ancestro común para ambos reinos,
basado en la similitud de la estructura celular de todos los
organismos. Añadió en p.477 que la selección natural empezaría a
trabajar sobre los primeros organismos, que definió como “unos
cuantos seres que vivieron mucho
antes que se depositara la
primera capa del sistema cámbrico”.
Actualmente, los seres
vivos están agrupados en tres dominios, seis reinos. Se discute si
los tres dominios de la vida derivan de un único ancestro, o de una
comunidad de formas primigenias: ¿árbol o red de la vida?. El árbol
corresponde a la idea de Darwin, y la red a la de Lamarck. Se estudia
la posibilidad mencionada en OE.474, que hubiera formas primigenias
que no dejaran descendientes. Es probable que la vida actual fue la
última, pero no primera, forma en el planeta, y que los virus sean
el relicto de un cuarto dominio. Se estudia la posibilidad apuntada
en FZ, de aparición de nuevos organismos en la Tierra, y se valora
la probabilidad de tal evento en lugares favorables, como fumarolas
de las dorsales oceánicas.
La tendencia
a la complejidad es la base de
teoría de Lamarck, descrita como aumento de flujo de energía en los
organismos: “La energía vital
acrece a medida que la organización se compone”,
p.73 y “acrecer la energía de
movimiento de los fluidos, y en consecuencia, de los movimientos
orgánicos”. p.197, son dos frases
que expresan esta idea: el nivel de organización depende de la
cantidad de energía disponible en el medio. Ahora vemos la vida como
flujo de información y energía.
Lamarck entendió esa “tendencia” como un hecho, cuyos mecanismos
deberían ser descifrados. La teoría de sistemas vincula
termodinámica y vida, ofrece explicaciones que permiten considerar
la tendencia a la complejidad como verdadero hecho evolutivo.
Darwin
consideraba la SN como el mecanismo evolutivo principal, basado en la
“tendencia” a la variabilidad de cada ser vivo individual, p.227,
y su
resultado, sería el continuo perfeccionamiento de los
supervivientes: “como
la SN actúa únicamente por y para el bien de cada ser, todos los
dones corporales e intelectuales tenderán a progresar hacia la
perfección”,
p.478.
Los
fijistas refutaban a los evolucionistas con las siguientes
objeciones: coexistencia de
seres simples y perfeccionados
y existencia de grupos
antiguos casi inalterados.
Darwin las usó en
OE.117/18, para negar TC, y defender su SN, con el argumento que la
SN tenía poca fuerza en ciertas condiciones: falta de competencia,
simplicidad y estabilidad del medio ambiente. Según se desprende de
FZ. 177, sin condiciones apropiadas, no hay progreso en la
organización. El argumento de Darwin es válido como defensa de
ambas teorías. TC y SN dependen de las condiciones del medio. En
OE.227, dice que “no se pretende que
se sepa nada” sobre la tendencia a la
complejidad, y la única tendencia
interna a invocar sería “la
variabilidad ordinaria, que gracias
a la ayuda de la selección,
daría lugar a las razas y especies”.
Pero esta variabilidad estaba sujeta a “leyes
desconocidas u oscuramente presentidas”,
según el propio Darwin: OE.19. Darwin formuló su SN, al igual que
Lamarck, sin suficiente apoyo empírico.
Los
argumentos de Darwin no refutan la TC. Se limita a debatir el
concepto de complejidad, p.116/7. Reconoce la escala entre los
primeros organismos y el hombre, pero no ataca la hipótesis del
“aumento en la velocidad de los fluidos”, que Lamarck propuso
para explicar la TC. Su respuesta es que el incremento de
organización es una consecuencia de la SN. El problema para Darwin
es que la TC era independiente de la SN, igual que las “variaciones
espontáneas”, y ambas relegaban a la SN, al papel de escoba que
Blyth le atribuía.
Los
datos actuales prueban la TC. Los elementos trasponibles son
vehículos para ella. Su “tendencia” a duplicarse y moverse, por
influencia ambiental, ha dado lugar al aumento de organización en
los seres vivos. Las copias de genes duplicados, son reclutadas para
nuevas funciones, según las redes regulatorias en las que
participen.
Mi
opinión sobre ambos libros y autores:
Lamarck
expone su teoría en FZ para su posterior verificación o refutación:
“tengo por finalidad invitar a seguirlos”... “si las
observaciones expuestas se confirman”... pp.259/60. La evolución
sería el resultado de la interacción de dos fuerzas: tendencia a
la complejidad e influencia del ambiente. El propósito del libro es
sentar los principios metodógicos de la biología. Dedica la mayor
parte de la obra a la solución de problemas en su tiempo:
clasificación, nomenclatura, filogenia. Discute el problema de la
fijeza de las especies a la luz de los datos conocidos. A partir de
ellos, elabora su hipótesis evolutiva en respuesta a la teoría
fijista. El mérito y originalidad de su teoría fue relacionar
energía y evolución, al considerar los organismos como una
forma de organización de la materia. Su principal fallo fue que las
especies no se pierden. No supo interpretar el registro de
extinciones que señalaban los fósiles.
Darwin
plantea su obra como la solución final para el problema del origen
de las especies, no como una hipótesis a la espera de comprobación.
He señalado fallos de argumentación que encuentro en ella. Su
exposición es confusa, incluso en el mismo enunciado de la hipótesis
(variabilidad auxiliada por SN/SN auxiliada por variabilidad).
Durante su vida fue disminuyendo la importancia que le daba a la SN
como causa evolutiva, y aumentando el peso a otros factores que en
pricipio consideró auxiliares o superfluos. Por ello, no permite una
refutación limpia de ideas formuladas, y sí, una manipulación de
las mismas. OE no cumple los cánones científicos de falsabilidad,
tan claramente como FZ. El valor de OE reside en la cantidad de
pruebas en favor de la evolución. Pero no
consigue probar que su
versión de SN sea el mecanismo evolutivo. Darwin combina las
ideas de otros de forma propia. Adopta la tesis de Malthus, (como
habían hecho otros antes), y la extrapola globalmente a las
poblaciones naturales, desarrollando su propio modelo de
competencia. Su principal fallo es “la
progresión geomética del crecimiento, lo necesariamente
elevada
para conducir a la lucha
por la vida”, p. 478. No hay tal necesario crecimiento en la
naturaleza: las especies limitan su descendencia en función de los
recursos disponibles. Tal como enuncia Darwin su teoría en ese
párrafo, la SN es una consecuencia global de unas premisas
anteriores que deben cumplirse todas para que la SN tenga el
valor evolutivo que se le atribuye. La SN de Darwin no lo hace. Su
figura ha sido utilizada como icono por el neodarwinismo. La Teoría
Sintética fusionó la competencia de Darwin, con las leyes de Mendel
y la herencia dura de Lawrence, ambas
rechazadas por Darwin. Se rechazaron, y
eliminaron, sus ideas sobre herencia blanda. Su icono es producto de
una exhaustiva selección de sus ideas originales. La teoría
síntetica formula una diferente versión de SN, basada en genómica
poblacional, que es el actual paradigma evolutivo. Aunque se
distingan en el modelo de herencia adoptado, asumen el mismo, y
necesario, nivel de competencia. Según la TS, la evolución es el
producto combinado de mutación, migración, deriva y SN. Y, de
momento, “la SN, es el principal, pero no único, mecanismo
evolutivo”, por lo que heredan el problema del modelo darwiniano.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
Lamarck,
Filosofía Zoológica, 1986, Ed. Alta Fulla
Darwin,
El Origen de las Especies, 2001, Edicomunicación, s.a.
